?

Log in

No account? Create an account
Величие и реконструкция природы
Будыко 1 
27-фев-2007 02:31 pm
Намадийский слонег
от selaf

Будыко М. И. О причинах вымирания некоторых животных в конце плейстоцена (из книги "Парадоксы истории") часть 1.

Исследования последних лет показали, что уже тысячи лет назад стихийная деятельность человека приводила к крупным изменениям природной среды, которые ставили под угрозу существование человеческого общества. Первый случай такого рода, по-видимому, связан с развитием культуры верхнего палеолита в Европе, Азии и Америке.
Как известно, верхний палеолит был первой культурой, созданной современным человеком. Экономической основой этой культуры была охота на крупных животных, в которой использовались орудия, позволявшие добывать даже таких животных, как мамонт и шерстистый носорог. Длительность культуры верхнего палеолита была весьма велика — не менее двух третей всего периода существования современного человека.

В эпоху верхнего палеолита, совпадающую со временем последнего вюрмского оледенения, исчезли многие крупные животные, населявшие средние широты северного полушария. Так, в Европе вымерли многие ранее широко распро­страненные крупные травоядные животные — мамонт, шерстистый носорог, степная форма зубра, гигантский олень, а также некоторые крупные хищники — пещерный лев, пещерный медведь и др. При этом произошли также существенные изменения в распространении ряда сохранившихся видов животных: например, в Западной и Центральной Европе исчезли обитавшие там огромные стада северных оленей. Сходные изменения в животном мире произошли в это время в Азии и Северной Америке.
Уже в XIX в. отдельные авторы высказывали мнение, что первобытные люди могли уничтожить мамонта и некоторые другие виды животных. Большой материал, подтверждающий значительную роль деятельности человека в вымира­нии животных конца плейстоцена, содержится в работах Мартина (Martin, 1958, 1966, 1967 и др.). Он считал, что первобытный человек оказал решающее влияние на исчезновение многих животных не только в средних, но и в тропических широтах.

Следует, однако, отметить, что некоторые исследователи сомневаются в возможности существенного влияния деятельности человека в столь раннюю эпоху на исчезновение крупных и широко распространенных животных. Так, например, в обзоре литературы по этому вопросу, приведенном в монографии Бутцера (Butzer, 1964), отмечается, что исчезнувшие животные отличались высокой специализацией и в связи с этим не могли приспособиться к изменениям природной обстановки в эпоху позднего вюрма. Бутцер обращает также внимание на то, что одновременно с крупными травоядными в конце плейстоцена исчезли и некоторые хищники, которые не были объектом массовых охот первобытного человека. Но, как указывает Бутцер, не все копытные животные Европы в то время вымерли, и до последнего времени в тропических странах сохранялись многочисленные стада крупных травоядных животных. Они продолжали жить и размножаться несмотря на интенсивную охоту на них местного населения. Все эти соображения, по мнению Бутцера, противоречат точке зрения о возможности истребления человеком ряда видов животных в конце верхнего палеолита. Тем не менее Бутцер признает, что наличие следов массового уничтожения крупных животных на многих стоянках верхнего палеолита свидетельствует о возможности определенного влияния человека на общий баланс биомассы исчезнувших сейчас животных.

Обсуждая вопрос о причинах вымирания животных, Колберт пишет: «Почему мамонты исчезли? На этот вопрос, подобно многим другим вопросам, связанным с проблемой вымирания, очень трудно ответить. Весьма вероятно, что мы никогда не узнаем действительную причину исчезновения мамонтов несколько тысяч лет назад после их процветания в течение всего плейстоцена. Очень вероятно, что вымирание мамонтов явилось результатом комплекса причин. Человек мог иметь к нему некоторое отношение, но вряд ли можно поверить, что примитивный человек мог явиться причиной уничтожения столь многочисленных, широко распространенных и гигантских мамонтов» (Colbert, 1958).

Важно подчеркнуть, что обсуждение вопроса о причинах существенного изменения животного мира Европы в конце верхнего палеолита в имеющихся работах ограничивалось общими соображениями, которые трудно доказать или опровергнуть без количественной трактовки проблемы. Например, можно указать, что высокая специализация животных, вымерших в конце верхнего палеолита, все же не помешала их существованию в условиях тех резких изменений природной обстановки, которые многократно происходили на протяжении плейстоцена.

Исчезновение ряда травоядных животных с одновременным вымиранием крупных хищников вовсе не доказывает, что деятельность человека не влияла на изменение животного мира; исчезновение этих хищников можно объяснить на­рушением цепей их питания при вымирании соответствующих травоядных как в результате естественных причин, так и вследствие деятельности человека. Неубедительно также соображение, что сохранение до недавнего времени стад крупных травоядных животных в тропиках исключает возможность уничтожения сходных животных охотниками верхнего палеолита в средних широтах, где природные условия отличались от условий тропиков.

Заслуживает внимания обзор Ван Валена (VanValen, 1969), в котором перечислены качественные аргументы в пользу каждой из двух альтернативных гипотез о причинах вымирания животных в конце плейстоцена — антропогенной и климатической. Ван Вален привел 85 аргументов, из которых он счел наиболее убедительными 16. В числе этих 16 аргументов было 12, которые поддерживали антропоген­ную гипотезу, и 4 — климатическую. Легко понять, что такой подсчет не решает поставленного вопроса. Это делает понятным заключение обзора Ван Валена, в котором он отмечает недостаточность имеющихся данных и выражает надежду, что материалы, необходимые для выяснения причин вымирания в конце плейстоцена, будут в дальнейшем получены.

Попытаемся рассмотреть вопрос о возможном влиянии деятельности человека на вымирание животных в конце плейстоцена на количественной основе, с учетом основных факторов, сказывающихся на численности животных. Если такой расчет подтвердит существенное влияние указанной деятельности на процесс вымирания, то значение других факторов, включая изменения климата, можно будет считать второстепенным.

Около 40 тыс. лет назад в Европе впервые появился современный человек, который сменил ранее существовавших там неандертальцев и на основе более совершенной техники обработки каменных и костяных орудий создал эффективную систему массовой охоты на крупных травоядных животных. Во время верхнего палеолита произошло значительное увеличение численности населения Европы, заметно повысился уровень материальной культуры и были достигнуты первые успехи в развитии изобразительных искусств (например, знаменитые рисунки животных в пещерах Франции и других европейских стран). Верхний палеолит закончился 10 — 13 тыс. лет назад, незадолго до полного окончания вюрмского оледенения.

Конец верхнего палеолита был связан со значительным изменением образа жизни населения Европы, отмеченным распространением культуры среднекаменного века — мезолита; в это время наряду с появлением новой техники обработки каменных орудий были в известной мере утрачены такие достижения культуры верхнего палеолита, как искусство наскальных изображений.

Можно думать, что конец палеолита характеризовался резким переломом в ранней истории человечества. По-видимому, этот перелом был связан с прекращением массовой охоты на крупных травоядных животных, в результате чего человек верхнего палеолита лишился традиционного способа снабжать себя пищей и многими необходимыми материалами. В связи с этим человеку пришлось искать новые источники существования.

Была предложена расчетная схема, используя которую вместе с материалами некоторых палеогеографических и биологических исследований, можно выяснить, как влияла охота в период верхнего палеолита на численность преследуемых животных (Будыко, 1967). В основу такой схемы входит уравнение, характеризующее изменение численности какого-либо вида животных во времени:



где п — численность животных на единице занимаемой ими площади; dn/dt— скорость изменения численности во времени; a— относительный прирост численности в результате рождения животных; b — относительная убыль численности в результате их смертности за единицу времени.
Параметры a и b могут зависеть от величины п, причем такие зависимости различны для разных видов животных.

Расчеты, основанные на уравнении (1), а также данные полевых исследований показали, что численность отдельных видов животных в естественных условиях обычно колеблется в довольно широких пределах. Такие колебания имеют периоды, сравнимые с длительностью жизни одного поколения животных, причем они объясняются изменениями условий питания, вызванными различиями метеорологических условий отдельных лет, вспышками эпидемий и сложными взаимодействиями между численностью растительноядных и хищных животных, которые в ряде случаев имеют характер автоколебаний (Северцев, 1941; Lack, 1954; и др.).

Вместе с тем средняя численность определенного вида животных за период времени, значительно больший средней длительности жизни животного, при постоянных внешних условиях должна быть более или менее постоянной. Изменение этой средней численности могут происходить либо в результате изменения природных условий, либо в связи с эволюционным развитием изучаемого вида животных или взаимодействующих с ним видов (Северцев, 1941; Шмальгаузен 1946).
Закономерности изменений численности животных существенно меняются при наличии систематической охоты на них. В этом случае уравнение (1) можно представить в виде:



где g — количество животных, истребленных за данный период охотниками.
Очевидно, что для животных, преследуемых охотниками в период палеолита, коэффициент b1 характеризующий смертность от естественных причин, при прочих равных обстоятельствах был меньше коэффициента b, так как охотники легче добывали больных и ослабленных животных, чем здоровых и сильных.

Поскольку продукты охоты были главным источником питания людей верхнего палеолита в Европе, следует считать, что g = qm, где m — численность людей на единице площади, q — относительное количество биомассы преследуемого животного, которое расходуется на одного человека за данный период времени (отношение расходуемой биомассы к средней массе одного животного).
В связи с этим уравнение (2) получит форму:



Следует отметить, что при расчете убыли животных вследствие систематической охоты для изучения взаимосвязи чис­ленности хищных и растительноядных животных нельзя использовать «принцип столкновения».

В соответствии с этим принципом число убитых животных считается пропорциональным их численности, что является естественным предположением для мелких животных, которые могут скрываться от преследователя. Можно полагать, что человек, овладевший техникой массовой охоты, мог во всех случаях отыскать преследуемых животных в пределах населенной им территории, особенно если иметь в виду таких крупных животных, как мамонты, обитавших на открытых пространствах тундр и степей. В связи с этим величина qтв уравнении (3) должна считаться независимой от п тех пор, пока на территории, населенной определенным племенем, сохраняются преследуемые животные в количестве обеспечивающем текущие потребности племени.

Для вычисления динамики численности крупных травоядных в период верхнего палеолита следует оценить изменение населения в эту эпоху. Очевидно, что это изменение определяется уравнением, аналогичным уравнению (1), т. е.



где а и b— соответствующие коэффициенты рождаемости и смертности. Эти коэффициенты зависят от ряда факторов, однако в связи с недостатком соответствующих данных мы должны ограничиться грубой оценкой среднего значения разности этих коэффициентов: с = а — b, считая ее не зависящей от времени и плотности населения. В таком случае из уравнения (4) получим:



где m — численность населения в момент времени t, m0 — численность населения в начальный момент времени.

Некоторое представление о плотности населения в Европе в начале и конце верхнего палеолита можно получить по материалам имеющихся этнографических исследований, которые относятся к племенам, стоявшим на разном уровне исторического развития.
Используя такой подход, различные авторы смогли сде­лать вывод, что плотность населения в Европе в конце верхнего палеолита составляла примерно от 5 до 50 человек на 100 км2. Эти величины следует сопоставить с гораздо более низкой плотностью населения, не овладевшего техникой массовой охоты, которую принимают в среднем равной примерно 1 человеку на 100 км2 (Braidwood, Reed, 1957; Butzer, 1964; и др.). Считая, что соответствующее увеличение численности населения происходило на протяжении верхнего палеолита, длительность которого равнялась примерно 25 тыс. лет, из уравнения (5) найдем величину с, находящуюcя в пределах от 0.64 • 10-4 до 1.56 • 10-4 год -1, т. е. приблизительно равную 10-4 год-1.

Такие весьма низкие с современной точки зрения коэффициенты прироста населения характерны для ранних периодов истории человечества. Их величины хорошо согласуют с установленной по исследованиям найденных скелетов малой средней продолжительностью жизни человека верхнего палеолита.

Теперь выполним расчет изменений численности какого либо вида крупных травоядных животных, населявших тундру Европы в эпоху верхнего палеолита.
Если по сравнению с другими видами травоядных животных этот вид преобладал в данной местности, то он мог использовать основную массу кормовых ресурсов, которые, по имеющимся данным, в тундре достаточны для поддержания численности животных, соответствующей примерно 800 кг их биомассы на 1 км2. Эта величина определяла верхний предел возможной численности растительноядных животных. Можно думать, что для таких животных, как мамонты, численность которых мало зависела от хищ­ников, подобный предел был достижим в благоприятных условиях.

Рассмотрим, как должна была изменяться численность мамонтов после начала систематической охоты на них. Для выполнения такого расчета следует решить уравнение, полученное из (3) и (5):



Умножив все члены уравнения на среднюю массу одного животного, придадим ему форму:



где N — биомасса изучаемых животных на единицу занимае­мой ими площади; dN/dt — скорость изменения этой биомас­сы во времени; Г — биомасса преследуемых животных, потребляемая одним человеком за год.

Это уравнение нужно решить при начальном условии N=N0 при t=0, которое соответствует равенству биомассы животных в начале верхнего палеолита в пределе, определяе­мом кормовыми условиями.

Для упрощения расчета в связи с трудностью оценки коэффициента b1, будем считать, что при последнем слагаемом уравнения (7) - Гm0exp(ct), меньшем aNo, правая часть уравнения (7) равна нулю, т. е. средняя численность животных не меняется, если потери от охоты меньше прироста биомассы. Затем при увеличении члена Гm0exp(ct) до значений, равных и больших aNo, будем пренебрегать членом b1N, и используем уравнение (7) в форме:



Comments 
26-мар-2007 06:02 am
В отрывке "Поскольку продукты охоты были главным источником питания людей верхнего палеолита в Европе, следует считать, что g= qт, где т — численность людей на единице площади, q — относительное количество биомассы преследуемого животного, которое расходуется на одного "
"т" надо заменить на "m". В формулах гамму надо заменить на q, или наоборот заменить в тексте q на гамму.

Последняя часть текста, должна выглядеть хотя бы так:

"Это уравнение нужно решить при начальном условии N=N0 при t=0, которое соответствует равенству биомассы животных в начале верхнего палеолита в пределе, определяе­мом кормовыми условиями.

Для упрощения расчета в связи с трудностью оценки коэффициента b1, будем считать, что при последнем слагаемом уравнения (7) - Гm0exp(ct), меньшем aNo, правая часть уравнения (7) равна нулю, т. е. средняя численность животных не меняется, если потери от охоты меньше прироста биомассы. Затем при увеличении члена Гm0exp(ct) до значений, равных и больших aNo, будем пренебрегать членом b1N, и используем уравнение (7) в форме:"

Далее должно следовать уравн. 7 без члена b1N
This page was loaded ноя 18 2018, 8:27 pm GMT.